La ménopause : une énigme de l’évolution plus qu’une anomalie du corps

La ménopause est souvent présentée comme une perte : perte de fertilité, perte d’hormones, perte d’un état antérieur. C’est une manière simple et assez fréquente de la décrire, mais scientifiquement, elle demeure très étroite et limitée. La ménopause est d’abord une transition biologique normale du cycle de vie humain. Elle marque la fin de la fonction reproductive ovarienne, mais elle ne signe ni la fin de la santé, ni la fin de l’utilité biologique, ni la fin de la contribution à la vie sociale et familiale.

Si elle intrigue autant les biologistes, ce n’est pas seulement pour ses effets physiologiques. C’est surtout parce qu’elle pose une question évolutive remarquable. Chez la plupart des mammifères, les femelles restent fertiles jusqu’à un âge relativement proche de la fin de leur vie. Chez l’humain, au contraire, la reproduction s’arrête souvent alors qu’il reste encore plusieurs décennies à vivre. Cette longue vie post-reproductive est rare dans le monde animal.

Très rare, même.

Il est relativement simple de poser la question : qu’est-ce que la ménopause ?
Toutefois, une question beaucoup plus complexe se pose moins fréquemment : pourquoi l’évolution a-t-elle laissé apparaître, et persister, une si longue phase de vie après la reproduction chez quelques espèces seulement ?

Ce qu’est la ménopause, en quelques mots

D’un point de vue clinique, la ménopause correspond à l’arrêt définitif des menstruations, confirmé après 12 mois consécutifs sans règles en l’absence d’autre cause. Elle s’inscrit dans une transition plus large, la périménopause, pendant laquelle les cycles deviennent irréguliers et les variations hormonales plus marquées.

La littérature décrit notamment :

• des modifications du cycle menstruel ;
• des symptômes vasomoteurs comme les bouffées de chaleur et les sueurs nocturnes ;
• des troubles du sommeil ;
• des changements uro-génitaux ;
• une accélération de la perte osseuse ;
• des modifications du métabolisme et de la composition corporelle.

Les grandes cohortes longitudinales montrent que la transition hormonale ne commence pas au moment des dernières règles, mais plusieurs années avant. Dans l’étude SWAN, la FSH augmente en moyenne environ 6 ans avant la dernière menstruation, accélère environ 2 ans avant celle-ci, puis se stabilise après. L’estradiol reste plus stable au début puis chute plus franchement à l’approche de la période menstruelle finale¹.

De façon plus surprenante, c’est que chez l’humain, la ménopause ne survient pas au bord de la mort. Elle ouvre souvent sur une longue seconde moitié de vie.

La vraie anomalie n’est pas la ménopause : c’est la longue vie après la reproduction

Du point de vue de la théorie de l’évolution, produire des descendants est central. On pourrait donc s’attendre à ce qu’une femelle continue à se reproduire aussi longtemps que son corps le permet. C’est d’ailleurs ce qu’on observe chez la majorité des espèces. Bien que la fertilité décline, il n’apparaît pas de longue phase clairement post-reproductive.

Chez l’humain, c’est différent. La fertilité féminine chute bien avant la sénescence générale de l’organisme. Comme le résument plusieurs travaux comparatifs, la sénescence reproductive humaine est largement découplée de la sénescence somatique. Chez les chimpanzés, le déclin reproductif semble beaucoup plus étroitement lié à la mortalité et à la dégradation générale de l’état corporel^2,3.

Pourtant, chez l’humain on ne cesse pas de se reproduire parce qu’on est en train de mourir, on cesse de se reproduire alors qu’on peut encore vivre longtemps, agir, produire, contribuer, transmettre, aider, etc.

Pourquoi est-ce ainsi ?

La question doit se poser.

Pourquoi la ménopause existe-t-elle ?

Aucune théorie ne fait aujourd’hui l’unanimité à elle seule. Le débat scientifique porte moins sur l’existence du phénomène que sur les forces sélectives qui ont pu le rendre avantageux (ce qui expliquerait pourquoi cette étape de la vie persiste).

Les principales hypothèses peuvent être regroupées en deux familles :

1. Les théoriques non adaptatives : où la ménopause serait surtout un sous-produit de l’histoire biologique humaine ;
2. Les théories adaptatives : où l’arrêt de la reproduction aurait été favorisé parce qu’il apportait un avantage évolutif indirect.

La théorie du sous-produit : la ménopause comme une conséquence de la longévité

La première explication est la plus sobre. La ménopause ne serait pas une adaptation en elle-même, mais plutôt un phénomène apparaissant avec l’âge. Elle serait un épiphénomène. Nous aurions évolué vers une plus grande longévité, mais pas vers une extension équivalente de la durée de vie reproductive féminine. Les ovaires vieilliraient plus vite que le reste du corps, produisant ainsi une longue phase post-reproductive.

Cette téhorie a notamment été discutée par Kristen Hawkes⁴ et reprise plus formellement par Peccei⁵, qui demandait si la ménopause était une adaptation ou un épiphénomène.

Les points forts de cette théorie

• Elle est parcimonieuse.
• Elle n’oblige pas à supposer qu’un arrêt de la reproduction ait été activement favorisé.
• Elle s’accorde avec le fait que tous les organes ne vieillissent pas au même rythme.

Les points faibles de cette théorie

Elle explique mal pourquoi la vie post-reproductive humaine est aussi longue, aussi régulière, et potentiellement si utile sur le plan social et familial. Elle explique peut-être comment la ménopause est devenue visible, mais moins bien pourquoi elle aurait été conservée sans coût majeur par la sélection naturelle.

L’hypothèse de la mère : mieux vaut protéger les enfants déjà nés

L’hypothèse de la mère repose sur une idée simple : chez l’humain, les enfants restent dépendants pendant longtemps. À mesure qu’une femme vieillit, lancer une nouvelle grossesse devient plus coûteux et plus risqué, alors que ses enfants déjà nés ont encore besoin d’elle. Dans ce contexte, le meilleur choix évolutif peut être d’arrêter de se reproduire pour augmenter les chances de survie de la descendance existante.

Cette logique a été formulée dans les premiers travaux évolutionnaires sur la ménopause, puis développée dans plusieurs modèles ultérieurs.⁶. L’idée n’est pas que la reproduction tardive soit impossible ou non souhaitable, mais plutôt qu’elle devienne moins rentable que l’investissement parental envers la progéniture existante.

Les points forts de cette théorie

Elle est fidèle à deux réalités humaines :

• la dépendance prolongée des enfants ;
• le coût accru des grossesses tardives.

Les points faibles de cette théorie

Elle explique pourquoi cesser de se reproduire peut devenir préférable à un âge avancé, mais elle explique moins bien pourquoi cette cessation s’accompagne ensuite d’une très longue vie utile qui va au-delà de la durée de dépendance « active » des enfants. Elle rend compte de l’arrêt, mais pas entièrement de la durée.

L’hypothèse de la grand-mère : aider ses petits-enfants plutôt qu’avoir un dernier enfant

C’est l’hypothèse qui revient le plus souvent. Elle propose qu’une femme ménopausée puisse accroître sa valeur sélective non plus en produisant directement des enfants, mais en aidant ses descendants à en élever d’autres. Autrement dit, au lieu d’ajouter un enfant à sa propre descendance, elle augmente le succès reproductif de ses enfants et petits-enfants⁷.

Cette idée a été popularisée par Hawkes, O’Connell, Blurton Jones, Alvarez et Charnov⁴ . L’argument est intéressant, si une grand-mère contribue à nourrir les enfants, à réduire l’intervalle entre les naissances de sa fille, ou à améliorer la survie des petits-enfants, alors l’arrêt de sa propre reproduction peut devenir un bon échange évolutif.

Les points forts de cette théorie

• l’intérêt d’une longue vie post-reproductive ;
• le rôle des transferts intergénérationnels ;
• certaines données ethnographiques montrant que les grand-mères augmentent la survie ou le bien-être des descendants (chez l’humain et d’autres mammifères évolués).

Les points faibles de cette théorie

Les effets des grand-mères ne sont pas universels ni identiques selon les sociétés. Ils varient avec l’écologie, le système de résidence, l’organisation familiale et l’économie locale. L’hypothèse est donc convaincante, mais probablement incomplète si on en fait l’unique réponse.

L’hypothèse du conflit reproductif entre générations

Cette théorie est devenue particulièrement importante parce qu’elle aide à expliquer pourquoi la ménopause est si rare. Dans certaines structures sociales, lorsque femelles jeunes et plus âgées se reproduisent en même temps au sein d’un même groupe, cela crée un conflit reproductif, une forme de compétition reproductive. Elles se disputent l’aide, les ressources, l’énergie du groupe, voire l’accès aux soins pour leurs petits. Si ce conflit coûte davantage à la génération âgée qu’à la génération jeune, alors la sélection naturelle pourrait favoriser l’arrêt de la reproduction chez les femelles plus âgées.

La ménopause pourrait être la solution évolutive à une question de concurrence: qui a le plus intérêt à continuer à se reproduire quand plusieurs générations coexistent ?

Les points forts de cette théorie

Parce qu’elle permet de comprendre pourquoi la ménopause ne se rencontre pas partout. Il ne suffit pas d’avoir une longue vie : il faut aussi une organisation sociale particulière, où la parenté change au cours de la vie et où la compétition entre générations devient asymétrique.

Les points faibles de cette théorie

Elle explique plus facilement pourquoi des femelles âgées cesseraient de se reproduire lorsqu’elles entrent en compétition avec des femelles plus jeunes, mais ne justifie pas pourquoi elles vivraient ensuite longtemps après la fin de leur fertilité. Elle dépend également de structures sociales très particulières, difficiles à généraliser à tous les humains. Enfin, elle met surtout l’accent sur les coûts de la compétition reproductive, alors que d’autres théories expliquent mieux les bénéfices positifs de la vie post-reproductive, comme l’aide aux descendants, les transferts de ressources et la transmission de savoirs.

La théorie de l’apprentissage, du capital incorporé et des transferts

Chez l’humain, la survie dépend largement de compétences apprises lentement^8,9 : techniques de subsistance, mémoire écologique, coopération, partage, transmission culturelle. La valeur d’un adulte ne se réduit donc pas à sa capacité à enfanter. Elle inclut sa capacité à produire, transmettre et soutenir les plus jeunes.

Dans cette optique, la ménopause devient un élément important d’une stratégie de vie où les bénéfices de la reproduction tardive diminuent, tandis que les bénéfices de l’investissement dans les descendants augmentent avec l’âge.

Les coûts de fertilité, la production économique à âge avancé, et l’investissement dans la parenté peuvent se combiner pour favoriser un arrêt relativement précoce de la reproduction par rapport à la durée totale de vie. Cette approche s’appuie sur la théorie plus large du « capital incorporé » développée par Kaplan et collègues⁹.

Les points forts de cette théorie

Elle relie la ménopause à l’ensemble de la stratégie humaine :

• longue enfance ;
• forte dépendance juvénile ;
• importance du savoir ;
• productivité tardive ;
• transferts de ressources des générations âgées vers les plus jeunes.

Les points faibles de cette théorie

Elle est riche mais difficile à tester entièrement. Elle demande beaucoup de données comparatives et ethnographiques, et elle peut parfois sembler intégrer plusieurs idées à la fois plutôt qu’isoler une cause unique.

Pourquoi la ménopause n’existe-t-elle que chez quelques espèces ?

Si cette transition s’avère avantageuse, pourquoi seulement une poignée d’espèces en fait les bénéfices ?

Pendant longtemps, on a eu tendance à considérer la ménopause humaine comme unique. Les meilleures preuves d’une longue phase post-reproductive existent aujourd’hui chez quelques cétacés odontocètes, notamment :

• les orques ;
• les globicéphales ;
• et, selon les études et les méthodes, certains autres odontocètes comme les narvals ou les bélugas.

Bien que ces espèces vivent longtemps, beaucoup d’autres espèces vivent longtemps sans avoir de longue phase de vie post reproductive. Certains cétacés à dents montrent des preuves nettes de ménopause et d’une longue durée de vie postménopausique, ce qui ouvre la voie à des tests comparatifs avec l’humain.

Le cas des orques : l’exemple le plus célèbre

Les orques sont devenues le modèle comparatif majeur pour penser la ménopause hors de l’espèce humaine.

Pourquoi ?

Parce qu’elles combinent plusieurs traits qui rappellent certains éléments similaires aux humains :

• longue vie sociale ;
• groupes stables de parenté ;
• apprentissage social important ;
• rôle des femelles âgées ;
• coexistence de plusieurs générations ;
• conflits potentiels entre reproduction et aide aux apparentés.

Chez les orques résidentes, les femelles âgées semblent jouer un rôle social important, notamment dans la direction des déplacements et l’accès à la nourriture en période difficile. Une femelle âgée peut encore améliorer la survie de ses descendants, même sans produire d’autres petits ce qui procure des effets évolutifs positifs. C’est précisément le type de contexte dans lequel les hypothèses de la grand-mère et du conflit reproductif deviennent plausibles.

Le parallèle humain-orque : ressemblances et différences

Ressemblances

Chez les humains comme chez les orques :

• les femelles peuvent vivre longtemps après la fin de leur reproduction ;
• les individus âgés conservent une valeur sociale ;
• les groupes sont structurés par des relations de parenté durables ;
• l’information et l’expérience peuvent avoir une valeur adaptative ;
• aider les descendants peut devenir plus rentable que produire un dernier enfant.

Différences

Chez l’humain :

• la transmission est aussi culturelle, technique et économique ;
• les enfants ont une dépendance extraordinairement longue ;
• les adultes âgés peuvent fournir non seulement de l’aide sociale, mais aussi de la production nette et des transferts matériels ;
• les hommes présentent eux aussi, selon certains auteurs, une réduction reproductive liée à des stratégies familiales, même sans équivalent strict de ménopause féminine.

Chez les cétacés ménopausés :

• il n’existe pas d’équivalent exact de l’économie humaine ;
• les mécanismes sociaux sont différents ;
• les mâles n’ont généralement pas de phénomène analogue de longue cessation reproductive documentée, ce que souligne aussi le document consulté.

La ménopause chez l’humain et chez les orques n’est probablement pas la même histoire répétée, mais deux variantes d’une même logique évolutive générale. Lorsque l’aide des femelles âgées à leurs apparentés rapporte davantage que la poursuite de leur reproduction, une longue vie post-reproductive peut devenir sélectionnable.

Pourquoi ce phénomène est-il si rare ?

La rareté de la ménopause est, en soi, un indice. Elle suggère que la ménopause n’apparaît pas dès qu’une espèce vit longtemps. Il faut une combinaison particulière de conditions :

Une longue survie adulte

Il faut d’abord pouvoir vivre longtemps après l’âge reproductif.

Une forte structure sociale

Les individus doivent rester insérés dans un réseau de parenté assez stable pour que l’aide aux apparentés ait un rendement.

Des bénéfices réels de l’aide tardive

Les femelles âgées doivent encore pouvoir améliorer la survie ou la reproduction de leurs descendants.

Des coûts croissants de la reproduction tardive

À un certain âge, continuer à se reproduire doit devenir moins avantageux que transférer temps, énergie ou connaissances.

Une asymétrie entre générations

La coexistence de mères et filles reproductrices, ou de plusieurs générations de femelles, doit créer un contexte où l’arrêt de la reproduction chez les plus âgées devient rentable.

C’est probablement cette combinaison rare, plutôt qu’une cause unique, qui explique pourquoi la ménopause est exceptionnelle dans le vivant.

Alors, quelle théorie est la meilleure ?

À la suite de mes lectures, probablement aucune… (alors pourquoi choisir!)

La littérature contemporaine suggère plutôt que la ménopause humaine résulte vraisemblablement de plusieurs forces convergentes :

• le vieillissement différentiel des ovaires ;
• les risques et coûts de la reproduction tardive ;
• la dépendance prolongée des enfants ;
• les bénéfices de l’aide intergénérationnelle ;
• les conflits reproductifs entre générations ;
• la valeur productive et culturelle des adultes âgés.

La ménopause n’est probablement ni un simple accident, ni une invention d’une seule pression sélective. Elle ressemble davantage à une solution évolutive présente dans un type de vie très particulier propre aux espèces sociales à longue durée de vie. Ce lapse de temps et l’organisation sociale dans lesquelles les femelles âgées continuent d’avoir une importance biologique après la fin de leur fertilité pourrait s’avérer utile pour la survie de l’espèce.

Une autre manière de présenter la ménopause

La ménopause cesse d’être seulement la fin de quelque chose. Elle devient aussi l’expression d’une réalité biologique plus vaste. Chez certaines espèces, la valeur d’un individu ne se mesure pas uniquement à sa capacité à produire des descendants, mais aussi à sa capacité à soutenir ceux qui existent déjà.

C’est peut-être cela qui rend la ménopause si fascinante. Elle rappelle qu’en évolution, la reproduction directe n’est pas toute l’histoire. Il existe aussi la transmission, l’aide, l’expérience, les transferts, le savoir social, la parenté vécue selon une échelle de temps prolongée.

Et c’est sans doute pour cette raison qu’on ne la comprend bien qu’en la sortant du seul registre médical. La ménopause n’est pas seulement une transition hormonale. C’est aussi l’un des indices les plus troublants que, chez certaines espèces, vieillir peut rester biologiquement utile.

Références

1.          Randolph, J.F., Jr., et al. Change in Follicle-Stimulating Hormone and Estradiol Across the Menopausal Transition: Effect of Age at the Final Menstrual Period. The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism 96, 746–754 (2011).

2.          Hill, K. & Hurtado, A.M. The evolution of premature reproductive senescence and menopause in human females: an evaluation of the “grandmother hypothesis”. Human Nature 2, 313–350 (1991).

3.          Gould, K.G., Flint, M. & Graham, C.E. Chimpanzee reproductive senescence: A possible model for evolution of the menopause. Maturitas 3, 157–166 (1981).

4.          Hawkes, K., O’Connell, J.F., Jones, N.B., Alvarez, H. & Charnov, E.L. Grandmothering, menopause, and the evolution of human life histories. Proceedings of the National Academy of Sciences 95, 1336–1339 (1998).

5.          Peccei, J.S. Menopause: Adaptation or epiphenomenon? Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 10, 43–57 (2001).

6.          Rogers, A.R. Why menopause? Evolutionary Ecology 7, 406–420 (1993).

7.          Hawkes, K., O’Connell, J.F., Jones, N.G.B., Alvarez, H. & Charnov, E.L. Grandmothering, menopause, and the evolution of human life histories. Proceedings of the National Academy of Sciences 95, 1336–1339 (1998).

8.          Kaplan, H. The evolution of the human life course. Between Zeus and the salmon: The biodemography of longevity, 175–211 (1997).

9.          Kaplan, H., Hill, K., Lancaster, J. & Hurtado, A.M. A theory of human life history evolution: Diet, intelligence, and longevity. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews: Issues, News, and Reviews 9, 156–185 (2000).